Análisis paleoecológico integral de la comunidad Anyian del Triásico Superior en Qingyan, Guizhou: resumen preliminar
(Instituto de Ontología Geologisch-Pal?, Münster, Alemania, Dirección: D-48149
Un resumen de la paleoecología integral del período Ana tardía en Qingyan, Guizhou Se establece sobre la base de sucesivos análisis cuantitativos de diferentes conjuntos de fósiles, durante el período Animirian tardío, el área experimentó una transición de aguas profundas a aguas poco profundas, y de aguas profundas a aguas poco profundas. Primero, se desarrolló a partir de una fase de aguas más profundas que contenía. sólo una pequeña cantidad de plancton. Una facies de aguas poco profundas altamente heterogénea caracterizada por una comunidad bentónica muy rica, inicialmente estableció varias comunidades dominadas por braquiópodos relativamente poco diferenciadas, luego comenzaron a florecer comunidades dominadas por pequeños bivalvos y gasterópodos. Estas comunidades probablemente estaban estrechamente asociadas con la zona acuática de macroalgas. Después de cierta agitación y otro cambio de los dos tipos de comunidades, esta fase se convirtió en una que corresponde solo a una pequeña cantidad de facies de condiciones de aguas más profundas. >Paleoecología integrada; Qingyan; Aniian del Triásico Medio de Guizhou
1 Introducción
Qingyan está a unos 30 km al sur de Guiyang (Figura 1). El mapa está ubicado al noreste de la ciudad de Qingyan y cubre una franja desde el río hasta el pie de la Montaña del León, que equivale a una sección del período Ani superior, en la superficie estratigráfica regional. Se llama "Subformación Yuping" en (Tabla). 1). El principal sitio de investigación es la sección "Bangtoupo" (también llamada incorrectamente "Radarpo") con un alto rendimiento de fósiles, que estratigráficamente pertenece a la sección media de la sección Radarpo. Aquí existe una rara oportunidad de estudiar a los ricos y. Conjunto fósil altamente diferenciado en detalle y en alta resolución. La secuencia Aniceno superior del área de piedra verde tiene 396 m de espesor y fue depositada en la plataforma carbonatada hacia la cuenca abierta.
En la pendiente inferior. Parte de la sección Lei Dapo, la parte superior del período Aniian comienza con lutita delgada, que contiene una pequeña cantidad de fósiles de aguas profundas (bivalvos Posidonia, Daonella y cefalópodos), y se producen algunas capas de fósiles. Las unidades depositadas en aguas poco profundas, especialmente las unidades bien expuestas en Bangtou Slope, se desarrollaron a partir de esta facies de aguas profundas. Estas lutitas de estrato delgado son más o menos margas, en su mayoría ligeramente limosas, así como más calcáreas y con intercalaciones delgadas (. margas a margas) contienen conjuntos paragenéticos fósiles marinos poco profundos ricos y de alta resolución que pueden estudiarse cuantitativamente, y representan principalmente sustratos blandos estables y súper curvados ricos en sedimentos. El conjunto simbiótico de la mayoría de los grupos pequeños es finalmente la transición de las zonas poco profundas. condiciones del agua a facies de aguas profundas, que está representada por una secuencia gruesa compuesta de lutitas delgadas, incluida la parte superior de la sección de la pendiente del radar y toda la sección Yuqing, especialmente en la sección Yuqing. Esta secuencia también puede transformarse parcialmente. contiene pocos fósiles de aguas profundas (bivalvos Posidonia, Daonella, cefalópodos), y solo unas pocas capas de rastros de fósiles son imposibles de caracterizar esta secuencia de transición debido a las malas condiciones del afloramiento.
Bangtoupo. Conjunto simbiótico de fósiles
El conjunto simbiótico de aguas poco profundas de Bangtoupo está dominado por braquiópodos, bivalvos y gasterópodos. La sexualidad es baja, pero algunas de sus especies pueden tener abundantes individuos. Los bivalvos y los gasterópodos, por el contrario, tienden a estar muy diferenciados pero sin una única especie dominante. Estas tres categorías se analizarán por separado a continuación. Esponjas, corales, anélidos, larvas, musgos, crinoideos, erizos de mar, amonitas, nautiloideos y algas calcáreas forman, en diversos grados, una pequeña parte de este conjunto simbiótico fósil y, para mayor claridad, se los trata como una unidad. Como se mencionó anteriormente, la microfauna compuesta por foraminíferos, ostrácodos, serpientes marinas y otros taxones no se ha estudiado en detalle. La Figura 3 muestra la abundancia relativa corregida por tamaño de braquiópodos, bivalvos, gasterópodos y “otros taxones”, braquiópodos, bivalvos y gasterópodos, para cada muestra y conjunto de simbiontes para las cuatro unidades de abundancia relativa (sin corrección de tamaño), y el grado de especie. diferenciación.
Figura 2 Mapa paleogeográfico de Annian del centro y sur de Guizhou (basado en referencias [11], [7]).
La primera muestra ({1}) todavía muestra la influencia obvia de la fase de agua más profunda que se encuentra debajo. Representa una mezcla de bivalvos de aguas profundas (Posidonia) y moléculas bentónicas de aguas poco profundas.
La segunda muestra ({2}) ya contiene una evidente asociación simbiótica de organismos bentónicos someros, pero no hay ninguna especie dominante. Está compuesta principalmente por bivalvos y braquiópodos, con una pequeña cantidad de gasterópodos.
Inicialmente, los braquiópodos eran claramente el grupo más importante, y se desarrollaron varias combinaciones simbióticas diferentes, dominadas por braquiópodos menos diferenciados. En estos conjuntos simbióticos, los braquiópodos representaron mucho más del 50 del total de conjuntos (Na = 61,8 ~ 77,5). Al principio, Daphnia nidus era obviamente dominante ({3}), y luego pasó a una combinación simbiótica en la que Daphnia goldens era dominante ({5}, {6}).
A juzgar por la combinación simbiótica de la muestra {7}, la combinación simbiótica de braquiópodos dominante comenzó a disminuir. Los braquiópodos siguen siendo las especies más abundantes, pero los bivalvos y los gasterópodos se vuelven más importantes dada la relativa abundancia y diversidad de especies. Al igual que la combinación simbiótica que aparece a continuación, ya no hay ninguna especie dominante. En el conjunto simbiótico {8}, la abundancia relativa de bivalvos y gasterópodos aumentó aún más, siendo ahora los bivalvos la especie más abundante, seguidos de los braquiópodos.
Este desarrollo resultó en la aparición de conjuntos simbiontes de alta resolución, en los que gran parte de la porción media de la sección Bangtoupo está ocupada por pequeños invertebrados bentónicos. Cada muestra de estos conjuntos simbióticos contiene casi 120 especies, con bivalvos y gasterópodos claramente dominantes (el número total de especies ingenuas es poco menos de 70) ({9} a {12}). Ambas categorías muestran aproximadamente el mismo número de especies. La diversidad es particularmente evidente en los pequeños gasterópodos con puntuaciones altas. La importancia de los braquiópodos se reduce considerablemente. Ninguna especie ocupa un lugar destacado en estos conjuntos simbióticos. Aunque las composiciones individuales de las muestras {9} a {12} son ligeramente diferentes, todas sus combinaciones simbióticas deben considerarse de este tipo. Entre estas cuatro combinaciones simbióticas, la pequeña alga calcárea Solenopora aparece con mayor frecuencia y merece atención.
Figura 3
a - Abundancia relativa corregida por tamaño de braquiópodos, bivalvos, gasterópodos y "otros taxones"; b - Braquiópodos, bivalvos Abundancia relativa de género y gasterópodos (no corregida para tamaño); c se refiere a la diversidad de especies por combinación de muestra/simbionte fósil.
En comparación con la unidad anterior, los gasterópodos perdieron gran parte de su importancia ({13}), seguidos de conjuntos simbióticos más diferenciados y sin especies dominantes ({14} a {16}). Inicialmente, los bivalvos eran el grupo más importante y los gasterópodos también eran una parte importante del conjunto simbiótico. En el conjunto simbiótico {14}, Calcarea volvió a ser inusualmente abundante. En conjuntos simbióticos {16}, los braquiópodos reemplazan a los bivalvos como el filo más abundante, pero la diversidad de especies sigue siendo alta.
Salvo pequeños cambios, la tendencia general es hacia una nueva etapa de conjuntos simbióticos de baja diversidad dominados por braquiópodos. En el conjunto simbiótico {17}, los bivalvos volvieron a aumentar hasta convertirse en las especies más abundantes, y las algas calcáreas volvieron a ser más comunes. El conjunto simbiótico de la muestra {18} todavía mostró un alto grado de diferenciación, pero los braquiópodos eran claramente dominantes. El braquiópodo más abundante es el Aphilia. En futuros conjuntos simbióticos, los braquiópodos se vuelven más importantes y los bivalvos, especialmente los gasterópodos, se vuelven mucho menos importantes, al igual que la diversidad de todas las especies. Un fenómeno digno de mención es que los corales muestran gran importancia (aproximadamente 7) en conjuntos simbióticos {19}. En los conjuntos simbióticos {20} y {21}, los braquiópodos son obviamente dominantes (na=76.7, 84.3), mostrando un bajo grado de diversidad, mientras que Koken es la especie fósil dominante. En la muestra {21}, su abundancia relativa alcanzó incluso alrededor del 70% del conjunto biótico total.
Hacia la parte superior del perfil inclinado de la cabeza del palo, la tendencia de composición es opuesta. Los bivalvos y gasterópodos volvieron a cobrar importancia, con un alto grado de diferenciación de especies y sin especies dominantes. En general, los bivalvos, gasterópodos y braquiópodos son igualmente importantes. Sin embargo, el número de especies en estos conjuntos simbióticos no está tan diferenciado como en las muestras {9} a {12}. Además, en comparación con estas muestras, los braquiópodos son más importantes y los bivalvos menos importantes.
Aunque las observaciones superficiales muestran algunas similitudes, cada combinación simbiótica diferente está dominada, o al menos determinada por, una especie diferente.
Esto se puede aplicar a diferentes conjuntos simbióticos dominados por braquiópodos, pero también a conjuntos simbióticos bivalvos-gasterópodos con alta heterogeneidad en diferentes partes del perfil.
5 Explicación paleoecológica completa
Todas las asociaciones simbióticas del fondo marino poco profundo en Bangtoupo están compuestas principalmente por superorganismos. Los bentos excavadores poco profundos y los animales hemibentónicos representan una pequeña proporción. Pocos cefalópodos nadan. La mayoría de las criaturas son fijas. La mayor parte de la epifauna móvil está formada por gasterópodos. Teniendo en cuenta el entorno nutricional, los consumidores de suspensión son claramente la categoría dominante. Además, hay herbívoros (gasterópodos), carroñeros, carroñeros y omnívoros, algunos animales que se alimentan de sedimentos y algunos microcarnívoros y carnívoros dominantes. Este conjunto simbiótico está formado por organismos que requieren un sustrato blando y otros organismos que requieren un sustrato duro y estable. Los organismos adheridos sólo pueden utilizar sustratos duros secundarios para adherirse a los caparazones o restos esqueléticos de otros organismos.
La composición y el estado de entierro del conjunto fósil simbionte altamente heterogéneo en Bangtoupo indican que se trata de un ambiente marino poco profundo con salinidad normal y generalmente baja energía, y que sólo ocasionalmente se ve afectado por eventos de alta energía a corto plazo. en forma de marejadas ciclónicas. Todas estas condiciones se pueden lograr en hábitats marinos poco profundos que están protegidos en la parte superior de la pendiente, separados de las plataformas carbonatadas, llamados cuencas (posiblemente terrazas, pero más probablemente pequeñas cuencas en este lugar) (Fig. 4). Los organismos viven en la zona transparente por encima de la base de la onda ciclónica y por debajo de la base de la onda climática óptima. En el Triásico Medio, el clima aquí cambió de un clima árido subtropical a un clima árido tropical [15]. El agua está tibia. El alto porcentaje de organismos que se alimentan de materia suspendida en el conjunto simbiótico indica que el agua es clara, poco profunda, ligeramente turbulenta y rica en oxígeno y nutrientes. El fondo marino es estable con sedimentos de grano fino. La tasa de sedimentación es generalmente baja y se supone que domina un flujo constante y lento de partículas sedimentarias.
Figura 4 Ubicación paleogeográfica del hábitat marino poco profundo protegido de la comunidad de Bangtoupo en la ladera superior (no a escala).
Los conjuntos simbióticos de alta resolución de pequeños invertebrados, particularmente bivalvos y gasterópodos, representan los restos de comunidades que viven en bancos de macroalgas (Fig. 5). Las llanuras de algas modifican el medio ambiente de diferentes maneras, proporcionando hábitats protectores altamente diferenciados, ricos en nutrientes para pequeños invertebrados altamente heterogéneos, equivalentes a las modernas llanuras de algas [1]. En particular, la alta diversidad de pequeños gasterópodos indica un hábitat plano de algas [23], porque una gran cantidad de gasterópodos requiere una gran cantidad de nichos ecológicos, y es difícil que el fondo marino expuesto proporcione tantos nichos ecológicos en tal medida. . Incluso sin algas frescas conservadas, de la composición de la fauna se puede concluir que el hábitat de la comunidad de sustrato blando se caracteriza por macroalgas. Esto se puede utilizar para la mayoría de los gasterópodos pequeños, pero también para muchos animales pequeños que se alimentan en suspensión. Estos animales, que se alimentan de sólidos en suspensión, utilizan algas como sustrato sólido, al igual que los bivalvos con patas. Además, las playas de algas proporcionan excelentes condiciones de vida para muchos organismos diferentes que viven directamente en el fondo marino o de forma endofítica bentónica. Los organismos que requieren un sustrato estable o duro utilizan los tallos de las macroalgas, que se adhieren en grandes cantidades a las conchas y otros esqueletos del fondo marino, así como a las conchas de los invertebrados vivos. El fondo marino puede estar cubierto por teselas de diferente naturaleza. El mosaico tiene vegetación macrófita densa en algunas zonas y vegetación más fina en otras. Entre los parches desprendidos de macroalgas y sus diversos pequeños invertebrados, los braquiópodos, los bivalvos más grandes que se alimentan en suspensión, los crinoideos y otros animales prefieren vivir en áreas con vegetación pobre. En las llanuras de algas, la diversidad de especies fue significativamente mayor que en áreas con vegetación pobre.
Resumen de la restauración paleoecológica integral de comunidades de playas de algas altamente heterogéneas.
La asociación simbiótica con un grado relativamente bajo de diferenciación y predominio de braquiópodos está dominada por animales que comen materia en suspensión en términos de estructura nutricional. Por otro lado, lo más probable es que represente restos de una comunidad que vivía en el fondo marino con vegetación pobre (Fig. 6). Para aquellos organismos que requieren un sustrato fuerte y estable para anclarse, los huesos y otros caparazones de invertebrados del fondo marino proporcionan sustratos adecuados.
Comparación
J. Wendt y F. T. Fürich [16] propusieron un análisis de facies de la Formación Cassina en los Alpes del Sur (desde el Latín superior hasta el Carniense inferior).
Si se considera desde el estado de fase de ambos, la alta diversidad de pequeños invertebrados y la fauna bien conservada, la tranquilidad de Qingyan tiene algunas características de la Formación Cassina. De las similitudes descritas en la Formación Cassina, las más cercanas se encuentran en los depósitos de margas y arcillas de facies de cuencas marinas poco profundas, con intercalaciones ocasionales de margas, en las que existe una simbiosis de banco de algas blandas que crece in situ. Sin embargo, la composición de la asociación simbiótica en Bangtoupo no es como la asociación simbiótica de playas de algas ricas en gasterópodos en la Formación Cassina [5]. Más precisamente, existen algunas similitudes entre los conjuntos simbióticos de arrecifes de bloques de Bluestone y Cassina, que también son ricos en gasterópodos. Sin embargo, la asociación simbiótica de Bangtoupo puede descartar la posibilidad de restos de fauna de arrecife, porque no hubo montículos de arrecifes ni arrecifes durante el último período Qingyan, y algunos organismos potenciales formadores de arrecifes, como corales, esponjas o algas calcáreas, solo constituían una pequeña parte. parte de esta asociación simbiótica. Aunque es similar a la Formación Cassina, las condiciones en Animalia Tardía eran marcadamente diferentes de las de los Alpes del Sur.
Figura 6 Diagrama esquemático de restauración paleoecológica integral de comunidades vegetales del fondo marino poco diferenciadas.
6 Descripción general de la restauración paleoecológica integral
La Figura 7 es un mapa paleoecológico integral de Goodnight Qingyan. En la primera parte del Período Nocturno, el área de estudio se desarrolló desde facies de aguas profundas que contenían pequeñas cantidades de plancton hasta condiciones de aguas poco profundas en hábitats protegidos en la ladera superior (sección Bangtoupo).
Inicialmente, se establecieron varias comunidades dominantes de braquiópodos distintas y menos diferenciadas en el fondo marino con poca vegetación. Se estima que debido a la poca profundidad de la masa de agua y a la mayor protección de los hábitats marinos poco profundos, grandes algas vinieron aquí para reproducirse. Gradualmente, pueden desarrollarse bancos de algas cada vez más densos hasta que el fondo marino se convierta en un mosaico irregular y desigual. Algunas áreas tienen una densa vegetación de macroalgas, mientras que otras tienen una vegetación escasa. Paralelamente a este desarrollo, también comenzaron a florecer pequeños invertebrados con gran diferenciación, especialmente bivalvos y gasterópodos. Para ellos, las playas de algas marinas ofrecen condiciones de vida ideales. En estos conjuntos simbióticos (centro de la sección Bangtoupo), la importancia de los braquiópodos se reduce considerablemente. En un período mucho más posterior, otra transición gradual resultó en un retroceso hacia un dominio abrumador de los braquiópodos y una comunidad aparentemente menos diferenciada. Esta comunidad vuelve a vivir en un fondo marino con poca vegetación, probablemente debido a la profundización del agua de mar (parte superior del perfil de Bangtoupo). En el futuro, otro desarrollo de comunidades de alta diversidad puede estar relacionado en parte con el desarrollo de la vegetación de macroalgas.
Con el tiempo, el aumento gradual de la profundidad del agua de mar acabó con la prosperidad de los animales bentónicos de aguas poco profundas. Se produjo la transición de la fase de mar poco profundo al estado de aguas más profundas, y había muy poco plancton en el estado de aguas más profundas, que duró hasta las etapas media y tardía de todo el Período de Buenas Noches. Sólo a principios del período latino la profundidad del mar volvió a disminuir y apareció de nuevo la fauna marina poco profunda.
Figura 7 Descripción paleoecológica completa del período Qingyan Wannian
Gracias. Estoy muy agradecido al profesor Chen Jinhua (Instituto de Geología y Paleontología de Nanjing, Academia de Ciencias de China) por trabajar conmigo en el campo y por brindarme todo tipo de ayuda durante mi estadía en China. También estamos muy agradecidos al Dr. F. Strauch (Instituto de Geología y Paleontología, Universidad de Münster) por su apoyo en Alemania. También agradezco al Dr. M. Bertling por revisar el manuscrito. También me gustaría agradecer a la Asociación Popular Alemana de Investigación por su apoyo financiero a este proyecto de investigación. Este artículo formará parte de una tesis doctoral en la Universidad de Münster.
(Traducido por Pan Yuntang, revisado por Xiang Li Wen)
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