Resumen de Wu2019 Silvicultura clonal Silvicultura familiar
La reproducción asexual tiene una larga historia de aplicación en el ámbito forestal. En este capítulo del Tema especial se revisan los beneficios genéticos de la silvicultura clonal en relación con la silvicultura familiar. Tanto los estudios teóricos como los datos experimentales de ensayos de progenie y clonales sugieren que en las coníferas es posible obtener una ganancia genética adicional a partir de los ensayos clonales y el despliegue en relación con el despliegue forestal de líneas familiares (5-25), lo que convierte efectivamente a las líneas familiares de la misma generación en la ganancia genética disponible para la silvicultura. se duplica. Se perciben tres riesgos del uso de clones en la silvicultura: (1) el riesgo de fracaso de la plantación; (2) el riesgo de pérdida de diversidad a nivel de bosque y paisaje y (3) los riesgos asociados con la tasa de éxito de la reproducción asexual; (o SE). Se revisan y describen tres modelos teóricos para evaluar los riesgos y determinar la cantidad de clones necesarios para reducirlos. Todos los estudios respaldan un número "seguro" de clones entre 5 y 30. Se informan cosechas y experiencias genéticas para especies individuales, particularmente coníferas y eucaliptos. La selección genómica combinada con la embriogénesis somática tiene el potencial de acelerar el desarrollo de la silvicultura clonal al acortar los ensayos clonales u omitir por completo los ensayos clonales a largo plazo.
Silvicultura clonal; ganancia genética; reproducción asexual; riesgos; beneficios
Las ventajas de la reproducción asexual en el abeto chino (Chinese fir) (abeto chino) fueron reconocidas hace mucho tiempo (1500) ( Huanglan 1988), las ventajas de la reproducción asexual en el cedro japonés (Cryptomeria cedro) fueron confirmadas hace 800 años (Toda 1974). Dado que la propagación vegetativa de estas especies de árboles es relativamente fácil, se utilizan esquejes enraizados para propagar especies de árboles superiores con características deseables. Los agricultores locales a menudo no ven ni reconocen este riesgo porque plantan parcelas bastante pequeñas a partir de esquejes de rizoma. La reproducción asexual de los álamos también tiene una larga historia en Europa. La silvicultura clonal organizada comenzó a principios del siglo XX y las plantaciones individuales se han convertido en una forma común de uso de la tierra en el sur de Europa. A pesar de su larga historia, la propagación vegetativa y la propagación vegetativa en plantaciones industriales a gran escala sólo se llevó a cabo en álamos y eucaliptos tropicales y subtropicales en los años 1970 y 1980 (Libby y Ahuia, 1993). Los riesgos de la silvicultura clonal fueron generalmente reconocidos durante el mismo período (Libby 1982).
El desarrollo y la implementación de la silvicultura clonal ha tenido más éxito en algunas especies de madera dura, particularmente en especies de eucaliptos tropicales y subtropicales (Rezende et al. 2013) y en especies populares de zonas templadas y sauces (zsuffa et al. 1993). ), porque son relativamente fáciles de propagar vegetativamente y realizar rotaciones de cultivos de ciclo corto. Actualmente, casi el 50% de los bosques de eucaliptos de Brasil son clonales. Mediante una combinación de mejoramiento genético, mejoramiento silvícola y selección de reproducción asexual, la productividad promedio de las plantaciones de eucalipto ha aumentado de 25 a 30 metros cúbicos/hectárea/año a 35 a 45 metros cúbicos/hectárea/año. La productividad en algunas zonas puede superar los 60 m3/ha/año. Rezende et al. (2013) y Griffin (2014) han revisado recientemente los beneficios, riesgos y requisitos técnicos del eucalipto. Nos centraremos principalmente en los árboles coníferos.
Para las especies de coníferas, antes del desarrollo y adopción de la EE (embriogénesis somática), la utilización a gran escala de la reproducción vegetativa en especies de árboles de élite era un gran desafío debido a la madurez (Hakman et al. 1985; Park 2002 ). Una revisión reciente de la SE en la silvicultura europea mostró que el uso de la silvicultura clonal en Europa enfrenta dos desafíos principales (Leluwater et al. 2013): (1) costo y (2) aceptación pública; Aunque actualmente no es un factor importante, la aceptación pública puede volverse importante si los efectos a largo plazo sobre la variación genética no se abordan adecuadamente mediante la silvicultura clonal. Para evaluar la cuestión de los costos de la silvicultura clonal, es necesario demostrar las ventajas genéticas clave, incluido el crecimiento y otros rasgos, en relación con la silvicultura familiar actual que utiliza plántulas o esquejes propagados vegetativamente. Para lograr beneficios económicos, también es necesaria una evaluación integral de la estructura de costos del uso de clones versus la silvicultura familiar utilizando métodos de flujo de efectivo descontado.
Si esta evaluación puede demostrar las ventajas económicas del uso de la silvicultura clonal, entonces un análisis correspondiente debería abordar los riesgos potenciales del despliegue clonal asociado con la silvicultura familiar, incluida la supervivencia y productividad de las plantas a largo plazo, así como las cuestiones ecológicas y sociales.
Este análisis de riesgos se realizó antes de que se desarrollara la SE para especies de coníferas. Revisaremos y resumiremos las ganancias genéticas (beneficios), los riesgos potenciales del desarrollo clonal, las ganancias genéticas realistas y el número de clones implementados en varios programas forestales clonales exitosos en todo el mundo.
Para la configuración de clones en la silvicultura sueca, la diversidad genética a largo plazo a nivel de paisaje, región y especie es importante porque la silvicultura sueca no establece plantaciones puras sino que combina operaciones de regeneración de plantaciones con objetivos híbridos de producción y protección combinados. . Por lo tanto, es crucial cuantificar la silvicultura clonal en relación con la silvicultura familiar desde una perspectiva de diversidad.
A medida que avanzan las generaciones y aumenta la intensidad de la selección, también aumentan los beneficios genéticos de la mejora de árboles. Dentro de la misma generación, una mayor ganancia genética suele ir acompañada de una mayor intensidad de los métodos de selección y reproducción. La ganancia genética generalmente se produce de la siguiente manera:
Se perciben tres riesgos al usar clones en la silvicultura: (1) Riesgo de fracaso de la plantación; (2) Riesgo de pérdida de diversidad a nivel de bosque y paisaje (3) ; riesgo de ganancia genética asociada con el éxito reproductivo. En 1980 se inició una evaluación seria de los riesgos del material de plantación clonal en caso de fracaso de la plantación con la pregunta "¿Cuál es el número seguro de clones por plantación?" (Libby 1982). El riesgo también está relacionado con la ganancia genética. Un clon tendrá el mayor beneficio pero el mayor riesgo, mientras que una plántula mixta de un bosque natural no tendrá ningún beneficio pero el menor riesgo. Para equilibrar estos dos factores, es necesario llegar a un compromiso.
Se utilizan tres bases teóricas para estimar el número de clones necesarios para reducir el riesgo: (1) métodos monogénicos y de riesgo de fracaso de la plantación; (2) teoría del muestreo genético, métodos de pérdida de diversidad genética adaptativa y métodos de ganancia genética; y (3) modelado y simulación por computadora de ataques de plagas y métodos de diversidad genética.
Utilizando enfoques de un solo gen, se ha demostrado que la probabilidad de pérdida de cosechas es muy sensible a la acción de los genes (dominantes o recesivos) y a la frecuencia de genes tóxicos en enfermedades o plagas (Roberds et al. 1990; Roberts y Bishir 2007). La diferencia en la probabilidad de falla entre los niveles de riesgo es muy pequeña cuando se utilizan de 13 a 25 clones. De hecho, el número infinito de clones se corresponde bien con el tamaño efectivo de la población (ne = 25 clones). Es importante reconocer que en la mayoría de las situaciones forestales no sabemos cuál es el riesgo futuro de amenazas biológicas desconocidas al sistema genético (es decir, el papel genético o la frecuencia genética de los genes de resistencia) que pueden amenazar la masa forestal en el futuro. Un resultado interesante de este enfoque es que incluir más de 20 a 40 clones no proporciona una mayor reducción del riesgo (Bihir y Roberds 1995, 1997). Una es la frecuencia de los genes de toxicidad de plagas y enfermedades, y la otra es la frecuencia de los genes de resistencia de los árboles. Cuando se alcanza el umbral, aumentar el coeficiente de asexualidad no será más seguro.
Utilizando la teoría del muestreo genético, la pérdida; de heterocigosidad o variación genética aditiva es La función del tamaño efectivo de la población ne se puede describir como 1–(1/(2Ne)). El tamaño efectivo de aproximadamente 10 individuos proporciona el 95% de la variación genética original en la población de primera generación. Un tamaño de población efectivo de 20 puede mantener aproximadamente 80 variaciones después de 10 generaciones (Roberds et al. 1990). Para mantener la idoneidad de rodales individuales en las condiciones suecas, se sugiere que se deben reconocer dos requisitos diferentes para la viabilidad del rodal: (1) un nivel crítico de diversidad genética (2) supresión completa de la propagación de agentes dañinos selectivos; supresión Número crítico de genotipos. Utilice los recursos del sitio web. Se recomienda utilizar 25 clones en una mezcla con una diversidad genética mínima expresada como el número efectivo de estados ns = 4 (Lindgren, 2008). Esto es análogo a la diversidad genética de dos familias infinitamente grandes de hermanos completos con cuatro padres no relacionados o una gran familia de medios hermanos con una madre e infinitos padres.
Durante el proceso de mejoramiento a largo plazo, la mezcla de clones con Ns=4 mantuvo el 87,5% de la diversidad genética original.
Las pequeñas pérdidas en la variación genética se deben principalmente a ganancias en homocigotos y pérdidas de alelos de baja frecuencia. Los alelos de baja frecuencia tienen poco efecto protector sobre las poblaciones silvestres, pero desempeñan un papel importante en la protección del potencial evolutivo. La conservación de estos genes de baja frecuencia es un componente importante de los programas de conservación genética y, por lo tanto, la gestión de los bosques naturales y no clonales sigue siendo importante a medida que se implementa la silvicultura clonal a gran escala.
El modelado reciente de escenarios de resistencia más complejos (multirresistencia influenciada por múltiples genes) para plagas actualmente conocidas o futuras desconocidas proporciona importantes mejoras y confirmaciones de los resultados de los modelos de un solo gen (Yanchuk et al. 2006). Los resultados son consistentes incluso para diferentes tipos de mezclas de clones (por ejemplo, mezclas aleatorias, bloques de clones individuales y mosaicos de bloques de clones). Alrededor de 18 genotipos están cerca de un número "óptimo" o seguro para reducir el riesgo de alguna amenaza biológica futura desconocida, aunque las diferencias entre 6, 18 y 30 genotipos son relativamente pequeñas. Los autores concluyeron que estos datos pueden ser bastante generales para muchas especies para las que no se dispone de información detallada o para aquellas con edades de rotación largas.
Los tres estudios teóricos apuntan a la misma conclusión general a la que llegó el Dr. Libby hace 30 años: que aumentar el número de genotipos más allá de cierto número contribuye poco a reducir el riesgo de pérdida: de 5 a 30 clones proporcionan Los mismos beneficios que una población infinitamente grande (como un bosque silvestre) y el nivel óptimo de diversidad probablemente exista alrededor de 18 genotipos válidos, con un mínimo probablemente alrededor de 6.
Existe el riesgo de ganancia genética en la silvicultura clonal. La ganancia genética teóricamente calculada a partir de parámetros genéticos sólo puede lograrse si se logra un 100% de éxito reproductivo mediante esquejes o embriogénesis somática (Haines y Woolaston, 1991). A medida que disminuye el éxito reproductivo, disminuye la ganancia genética clonal. Por ejemplo, con una tasa de éxito reproductivo de 50 y una intensidad de selección de 1 (seleccionando los dos mejores árboles de una población de 200 árboles), sólo se obtiene una ganancia adicional total potencial de 85. Por lo tanto, no importa cuán buenas sean el crecimiento, la adaptación y las propiedades de la madera de un árbol, no puede usarse como clon operativo a menos que pueda propagarse económicamente (Griffin, 2014).
Estimar que la ganancia genética de la silvicultura clonal es mayor que la de la silvicultura familiar es crucial para evaluar los beneficios económicos de la silvicultura clonal. A continuación se muestran algunos ejemplos de censos de varias de las principales especies de plantaciones en Suecia, además del abeto común.
Cada año se venden en Nueva Zelanda entre 2,5 y 5 millones de clones de pino radiata. El mercado total de plántulas entre 2008 y 2013 fue de 45,68 millones, y entre 4 y 11 eran clones. En Australia se producen aproximadamente 20 millones de pinos radiata, la mayoría de los cuales son esquejes enraizados en setos donantes que se obtienen a partir de familias de hermanos completos de élite, con cientos de clones actualmente en progreso. Pruebas de campo (Find et al. 2014, Mike Carson 2013, personal comunicación).
La silvicultura clonal es promovida principalmente por dos empresas en Nueva Zelanda y Australia: Forest Genetics (www.forest genetics.com) y Australian Arbor (www.arborgen.co.nz), que realizan pruebas de campo cada año. Se producen aproximadamente 20 nuevos clones. Forest Genetics estima que la ganancia genética de los clones de prueba de familias polinizadas de control oscila entre 15 y 20 para el aumento de volumen, 25 para la velocidad del sonido (rigidez) y 10 a 15 para la densidad promedio de la madera. Un subconjunto de clones tenía una mayor resistencia al dothistroma (retención de hojas) hasta en un 40% en comparación con los controles.
En Nueva Zelanda, los clones de pino radiata se venden como esquejes enraizados a precios que oscilan entre NZD 650 y 720 (SEK 3700-4200) por 1000 árboles, en comparación con los NZD 340-450 (SEK) producidos por CP. 1950-2600), árboles producidos en huertos semilleros NZD 280-320 (SEK 1600-1830). El análisis económico preliminar sugiere que las plántulas mejoradas mediante silvicultura clonal a 2.180 dólares neozelandeses (12.500 coronas suecas) por hectárea tienen un valor actual neto (en 30 años, 8) de aproximadamente 300 dólares neozelandeses (1.700 coronas suecas) (Mike Carson, 2013, comunicación personal).
Según un estudio reciente de tres pinos en el sureste de Estados Unidos, 32 cooperativas plantan anualmente aproximadamente 843,5 millones de árboles jóvenes (frente a los más de mil millones antes de la recesión en la primera década de este siglo). miembros plantados, el 87,1 de los cuales está compuesto por pino taeta. Cooperativas educativas en el sureste de Estados Unidos (McKeand et al. 2015). Aproximadamente el 95% de las plantaciones se construyen con materiales genéticamente modificados. La gran mayoría de los rodales fueron plantados con familias de OP (84), alrededor de 8 tenían híbridos específicos o familias de hermanos completos, y alrededor de 2 tenían clones experimentales. Las configuraciones avanzadas de plántulas pueden proporcionar una línea familiar específica que es entre un 40% y un 60% más productiva que el pino taeda no mejorado. El cruzamiento del pino piñonero se ha convertido en una parte importante de la regeneración del pino piñonero. Desde el año 2000, la producción anual de plántulas de hermanos completos aumentó a 63,2 millones en 2013, y en los últimos 14 años, el número total de plántulas de familias de hermanos completos cultivadas superó los 325 millones (Steve McKeand, 2014, comunicación personal). A través de una gama de regímenes de productividad y gestión silvícola, se estima que el valor actual neto logrado es de 124 a 741 dólares estadounidenses (entre 1.000 y 6.000 coronas suecas) por hectárea para el cultivo de genotipos óptimos en la silvicultura familiar (McKeand et al. 2003). Los beneficios económicos de la silvicultura clonal rara vez están documentados. Según los datos del catálogo publicado por Arborgen, el valor actual neto de una variedad clonal (AGV var) es de aproximadamente 3.346 dólares estadounidenses (27.500 coronas suecas) por hectárea, en comparación con, según sus cálculos, la familia polinizada con mejor control de calidad (MCPE) recibió dólares estadounidenses. 2.819 (23.000 SEK) desde el despliegue. El precio de las plántulas de variedades clonales es de 320 dólares estadounidenses (2.600 coronas suecas) por 1.000 árboles, mientras que el precio de las plántulas de superárboles 2004-2005 es de 205 dólares estadounidenses (1.700 coronas suecas) por 1.000 árboles.
La picea de Sitka en Escocia es la principal plantación de coníferas y la Comisión Forestal de Escocia tiene un interés de larga data en la propagación clonal y la silvicultura clonal (http://www.forestry.gov.uk/fr/ggae- 548g6t), aunque actualmente no se practica silvicultura clonal con clones probados. Para las nuevas plantaciones, el 75% de las plántulas provienen de huertos semilleros de polinización libre y el 25% de líneas de hermanos completos de polinización controlada, utilizando esquejes enraizados para la propagación vegetativa, es decir, linaje forestal de propagación vegetativa. Se estima que cada año se despliegan aproximadamente 8 millones de esquejes (Steve Lee, 2015, comunicación personal). En Irlanda, cada año se extraen hasta 3 millones de esquejes de plantas del sudeste, es decir, utilizando los conceptos de silvicultura familiar y propagación de plantas (Thompson, 2013).
En Columbia Británica (https://www.for.gov.bc.ca/hre/forgen/), la silvicultura clonal aún no se practica en especies de coníferas, pero se han realizado ensayos de clonación en varias especies. , Incluye abeto amarillo, cicuta occidental y abeto de interior (Michael Stoehr 2015, comunicación personal).
En Nuevo Brunswick, se han evaluado los abetos blancos y negros para ensayos clonales, pero la silvicultura clonal aún no se ha implementado en Crown Land (Yunhui Weng, 2015, comunicación personal).
En el sector privado, JD Irving Ltd. ha estado activo en el sudeste desde 1995 y produce varias líneas de producción para congelación y pruebas iniciales. La empresa ha probado más de 2.000 variedades (clones) en ensayos de campo, principalmente abeto blanco y abeto común. En una misma familia de hermanos completos, existen grandes diferencias entre variedades. Al seleccionar 20 variedades, se puede obtener un aumento en el volumen de semillas del 10 al 15% en comparación con los huertos semilleros tradicionales. También hay mejoras significativas en el diámetro de las ramas, la rectitud del tallo y la resistencia al gorgojo del pino blanco. De los 15 a 20 millones de plántulas que se producen cada año, se producen aproximadamente 250 000 árboles de variedades del sudeste (Greg Adams, 2015, comunicación personal). A los 10 años de edad, un ensayo de clonación de abeto blanco utilizando 233 clones de 27 familias, plantados en 3 sitios, mostró un mayor rendimiento en comparación con la semilla de huerto cuando se seleccionaron los mejores 10 a 30 clones de aproximadamente 48 (http://treebreedex. eu/img/pdf/vegprop-0409-pres-park-ys.pdf).
También contactamos con otras empresas del sector de las coníferas, incluidas Coillte Ltd en Irlanda, Weyerhaeuser en EE. UU. y Hancock Queensland Plantation (HQP) en Australia. Estas empresas tienen un interés extenso y de larga data en la silvicultura clonal, y algunas de ellas tienen varias series de clones probados (como HQP), aunque el estado actual no está disponible debido a cuestiones de propiedad intelectual o secretos comerciales.
El principal problema que limita la aplicación de la silvicultura clonal a las coníferas es el coste de propagación, en particular la utilización de selenio. Por ejemplo, en 2008 los brotes de pino taeda costaron entre 5 y 6 veces más que plántulas similares, mientras que la experiencia con el abeto y el pino europeos sugiere que esta diferencia en realidad puede estar más cerca de 8 a 10 veces (Lelu Walter et al. 2013). Esta tecnología en Suecia demostró que el costo del uso de selenio se duplicaba en comparación con el de las plántulas (Ola Rosvall 2015, comunicación personal). Todos estos costos deben equilibrarse con los beneficios, incluida la reducción del tiempo necesario para llevar los materiales mejorados al uso comercial.
Después de un período de pruebas de descendencia, muchas especies de árboles de hoja ancha pueden permanecer jóvenes, lo que hace que los materiales probados sean fáciles de reproducir. Esto ha facilitado el éxito de la silvicultura clonal de esta especie. Este artículo toma el eucalipto como ejemplo para lograr con éxito la forestación clonal de árboles de hoja ancha.
Eucalipto en Brasil. Brasil tiene aproximadamente 4,5 millones de hectáreas de plantaciones de eucalipto y el área aún está en expansión. La superioridad de la combinación híbrida de Eucalyptus macrophylla × hoja de Eucalyptus y la fácil reproducción de clones excelentes hacen de la silvicultura de clones híbridos de eucalipto un ejemplo de libro de texto de mejoramiento y propagación exitosos. Los avances genéticos documentados son difíciles de encontrar. El problema es que en los rodales comerciales plantados en las décadas de 1970 y 1980, se lograron enormes avances desde el principio simplemente mediante la selección masiva de unos pocos recombinantes raros (Dario Grattapaglia, 2013, comunicación personal). Las semillas se recolectaron durante los primeros ensayos de especies/procedencia/progenie, incluido el famoso rodal de Río Claro introducido a principios del siglo XX. Bison et al (2006) informaron que la progenie de cruces interespecíficos entre Grandis En los casos en que se obtienen ganancias genéticas similares mediante selección clonal, la ganancia genética total obtenida por los híbridos puede ser sustancial cuando se combina con la selección clonal. Los primeros clones seleccionados de Aracruz (por los que recibieron el Premio Wallenberg) lograron un rendimiento 100% superior al de los rodales comerciales de la época, produciendo fácilmente rendimientos de entre 30 y 40 m3/ha/año, mientras que los rendimientos muy bajos y los rodales variables han tenido un rendimiento muy bajo. rendimientos medios de 10-15 m3/ha/año. Semillas no mejoradas (Dario Grattapaglia 2013, comunicación personal).
Después de este éxito inicial, los retornos han sido incrementales y la tasa de crecimiento volumétrico promedio actual para las plantaciones industriales es de aproximadamente 45 m3/ha/año, con hasta 65 m3/año en los mejores sitios. En Fibria, una gran empresa que cotiza en bolsa y que produjo aproximadamente 5 millones de toneladas métricas de pulpa de eucalipto en 2014, la productividad de las plantaciones aumentó de 6,4 toneladas métricas por año en la década de 1970 a 10,6 toneladas métricas por año en 2000 gracias a la introducción de clones uniformes y superiores desde 1980. . En 2012, la producción de celulosa aumentó aún más hasta 11,9 toneladas y alcanzará las 15 toneladas en 2025 (WU 2015).
En Brasil, la mayoría de las empresas cultivan de 10 a 14 clones por año durante 5-8 años. Rezende et al. (2013) informaron que las tasas de crecimiento del rendimiento logradas fueron en promedio un 25% más altas en comparación con las plántulas de plantaciones comerciales. También recomiendan reemplazar de dos a cinco clones nuevos cada tres o cuatro años y reemplazar la mezcla de clones cada 10 a 15 años. En cuanto a las enfermedades y las amenazas abióticas, la clonación se considera una solución más que un problema. Han surgido nuevas enfermedades como la podredumbre, la roya y la sequía, pero la clonación se considera la solución más rápida, principalmente debido a la variación genética de los recursos de eucalipto que los hace resistentes a la mayoría de las enfermedades. Hasta la fecha, no se han registrado desastres específicamente atribuidos a la tecnología de clonación.
Eucalipto chino. La plantación de eucaliptos en mi país es otro caso exitoso de silvicultura clonal de ramas duras. En 1970, había sólo 300.000 hectáreas de plantaciones de eucalipto, que aumentaron lentamente a 400.000 hectáreas en 1980 y a 700.000 hectáreas a mediados de los años noventa. La superficie plantada de eucalipto en mi país ha aumentado rápidamente, de aproximadamente 1,5 millones de hectáreas en 2005 a 3,7 millones de hectáreas en 2012. Se estima que el área cultivada de clones de Dongmen (principalmente 17 clones) supera los 2,6 millones de hectáreas, y se estima que alrededor del 80% del área cultivada tiene cinco clones de la familia DH32 (Huang et al. 2012). En Dongmen, los principales ensayos de clonación comercial comenzaron en 1991, seleccionándose a partir de un ensayo de familia híbrida en 1988, donde se obtuvieron las populares familias híbridas dh32 (e.urophylla U16×e.grandis G46) y dh33 (u16× g33). Un experimento de clonación especial realizado en 1992 utilizando 90 clones demostró que los clones híbridos (especialmente los clones entre árboles de hoja negra y árboles gigantes de hoja negra) eran mucho mejores en crecimiento que los clones puros, y también mejores que los clones producidos localmente y C. gigantea ×. Clones de C. gigantea. Clon de Aracruz, Brasil (Huang et al. 2012).
Con el despliegue de nuevos híbridos, la productividad de las plantaciones de eucalipto de mi país ha aumentado de menos de 7 metros cúbicos/hectárea/año antes de mediados de los años 1970 a un promedio de 10-12 metros cúbicos/hectárea/ año a finales de los años 1980, y desde entonces la llegada de la silvicultura clonal y los métodos mejorados de silvicultura han mejorado. La productividad promedio es de aproximadamente 20 m3/ha/año (Arnold 2005). Al mismo tiempo, la duración de la rotación de cultivos se ha reducido de más de 10 años a 6 o 7 años, e incluso menos en algunas zonas, con un rendimiento anual de 1.548 yuanes (1.935 coronas suecas) por hectárea.
En la plantación de demostración de Dongmen, los mejores clones de las familias DH32 y DH33 tuvieron un rendimiento anual promedio de 35,31 metros cúbicos/hectárea cuando se cosecharon a los 7 años de edad. Se informó que una plantación que utilizaba el clon DH32-29 en la granja forestal Dongguang cerca de la fábrica de celulosa APP en la isla de Hainan tenía un IMA de 67 m3/ha/año en suelo basáltico a los 5 años de edad. De los 17 clones cultivados comercialmente más populares durante los últimos 15 años, 7 son de la familia DH32 y 3 son de la familia DH33. Como resultado, la mayoría de las plantaciones actuales de eucaliptos chinos tienen una base genética muy estrecha. La prevalencia de clones de la familia DH33 ha disminuido debido a la susceptibilidad al marchitamiento bacteriano y al cancro, y el uso del clon DH201-2 ha cesado en gran medida debido a la infestación de insectos. Por lo tanto, actualizar los clones con mayor frecuencia y aumentar el número de clones diferentes es ideal para futuras plantaciones.
Pero no todas las especies de eucalipto son adecuadas para la silvicultura clonal. Para algunas especies con una capacidad de enraizamiento débil o especies marginales y ambientalmente restringidas, la propagación clonal o la propagación de plántulas de la silvicultura familiar puede ser más económica y sostenible (Griffin 2014). .
En vacas lecheras, la selección genómica (GS) se inició utilizando marcadores densos de todo el genoma sin ensayos asociados (Meuwissen et al. 2001). GS promueve la rápida selección de genotipos superiores y acelera el ciclo de reproducción. En los últimos años, la GS se ha introducido con éxito en el mejoramiento genético de árboles si la población de entrenamiento está estrechamente relacionada con la población de selección (Resende et al. 2012; Lin et al. 2014; Bartholome et al. 2016), con una eficiencia similar a la selección fenotípica. . La ventaja de utilizar GS para la selección clonal es que la selección para GS se puede realizar en una etapa temprana en plántulas o semillas recién germinadas. Esto puede eliminar la necesidad de realizar pruebas clonales de coníferas a largo plazo. Por lo tanto, la combinación de GS con embriogénesis somática tiene el potencial de promover el desarrollo de la silvicultura clonal. 1 Las diferencias en la ganancia adicional se deben principalmente al tamaño de la población, el número de clones dentro de las familias analizadas y la precisión de la detección de la progenie, independientemente de la incertidumbre. Si la tasa de éxito de la propagación es inferior a 100, la ganancia teórica puede reducirse.
(2) A partir de experimentos se observó que la ganancia genética obtenida de las coníferas en experimentos de silvicultura clonal era mayor que la de los experimentos de silvicultura familiar, pero con respecto a su implementación en plantaciones comerciales hay poca información disponible. sobre el número de clones y las ganancias genéticas logradas en las plantaciones de clones comerciales.
(3) Tomando como ejemplo la silvicultura de clones de eucalipto, para las especies de árboles de hoja ancha, se ha logrado una ganancia genética de 25-50 en el despliegue comercial de un pequeño número de clones seleccionados concentradamente. En las nuevas plantaciones de eucalipto se suelen utilizar entre 5 y 14 clones.
(4) Los tres estudios teóricos sobre el número de clones necesarios para proteger contra posibles amenazas biológicas muestran que aumentar el número de genotipos por encima de cierto número contribuye poco a reducir el riesgo de pérdida. En una población infinitamente grande, entre 5 y 30 clones parecen proporcionar una "seguridad" comparable, y el nivel óptimo de diversidad es probablemente 18 clones, con un mínimo de 6.
(5) Para implementar la silvicultura clonal y la silvicultura familiar de propagación vegetativa en la pícea noruega y otras especies, se recomienda estimar la variación genética aditiva y no aditiva a partir de experimentos familiares/clonales existentes, para confirmar los beneficios previstos. de silvicultura clonal en relación con las familias. y silvicultura. Además, se recomienda utilizar medidas de control adecuadas para realizar ensayos de estabilización de la producción.
(6) También se recomienda estimar los costos relativos de propagación y plantación de diferentes tipos de propagación (plántulas y esquejes de raíces versus selenio) y realizar costos de flujo de caja descontados de toda la rotación de abeto rojo y otras especies/Análisis de beneficios.
(7) Las posibles pérdidas de diversidad a largo plazo a nivel de paisaje y de especies deben investigarse utilizando herramientas genómicas de poblaciones (clonales versus silvicultura familiar versus silvestres).
(8) Los programas experimentales y de mejoramiento existentes pueden mejorarse o ajustarse mediante la implementación de silvicultura clonal utilizando tecnología SE. La combinación de la selección genómica en la etapa de plántula o germinación con SE podría facilitar en gran medida el desarrollo futuro de la silvicultura clonal, especialmente en coníferas.