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Nombre en inglés: levadura
La levadura son algunos hongos unicelulares y no son una unidad de clasificación filogenética. Actualmente, existen más de 1.000 especies de levaduras. Las levaduras se pueden dividir en tres tipos según su capacidad para producir esporas (ascosporas y basidiosporas): Las cepas formadoras de esporas pertenecen a las clases Ascomycetes y Basidiomycetes. Los hongos que no forman esporas pero se reproducen principalmente por gemación se denominan hongos incompletos o "pseudolevaduras". Actualmente, la mayoría de las levaduras conocidas se clasifican en la clase Ascomycota. El principal entorno de crecimiento de la levadura es un entorno húmedo o líquido, y algunas levaduras también viven en organismos vivos.
Fisiología
La levadura es aeróbica especializada o facultativa, no existiendo actualmente levaduras anaeróbicas especializadas. En ausencia de oxígeno, la levadura fermentada obtiene energía convirtiendo el azúcar en dióxido de carbono y etanol.
C6H12O6 (glucosa) → 2C2H5OH 2CO2
Durante el proceso de elaboración de cerveza, durante el proceso de hornear pan o cocinar bollos al vapor, el dióxido de carbono enciende la masa y el alcohol se evapora; .
Características
La mayoría de las levaduras se pueden aislar de ambientes ricos en azúcar, como algunas frutas (uvas, manzanas, melocotones, etc.) o secreciones de plantas (como el jugo de nopal). Algunas levaduras viven dentro de los insectos. La levadura es un microorganismo eucariota unicelular. La forma de las células de levadura suele ser esférica, ovalada, en forma de salchicha, ovalada, en forma de limón o en forma de loto. Es mucho más grande que una sola célula de bacteria, generalmente de 1 a 5 micras y de 5 a 30 micras. La levadura no puede nadar sin flagelos. La levadura tiene una estructura celular típica de eucariotas, que incluye pared celular, membrana celular, núcleo, citoplasma, vacuolas, mitocondrias, etc. , algunos también tienen microsomas. Morfología de las células de levadura Morfología de las células de levadura Microfotografía de la estructura celular de una colonia de levaduras.
La mayoría de las colonias de levaduras tienen características similares a las bacterias, pero son más grandes y densas que las colonias bacterianas. La superficie de la colonia es lisa, húmeda, pegajosa y fácil de remover. Las colonias son de textura uniforme, con el mismo color en el anverso y reverso, bordes y centro. La mayoría de las colonias son de color blanco lechoso, algunas son rojas y otras son negras. Colonia de levadura de cerveza Colonia de levadura roja Varias colonias de levadura.
Reproducción
La levadura puede reproducirse asexualmente mediante gemación o sexualmente mediante la formación de ascosporas. La reproducción asexual significa que, en condiciones ambientales adecuadas, un brote crece a partir de la célula madre, crece gradualmente hasta alcanzar un tamaño maduro y luego se separa de la célula madre. Cuando el estado nutricional no es bueno, algunas levaduras que pueden reproducirse sexualmente formarán esporas (generalmente cuatro) y luego germinarán cuando las condiciones sean adecuadas. Algunas levaduras, como la Candida, no pueden reproducirse asexualmente.
Condiciones de crecimiento de la levadura
Alimentación:
La levadura es igual que otros organismos y requiere nutrientes similares. Al igual que las bacterias, tiene un sistema de enzimas intracelulares y extracelulares que descomponen moléculas grandes en moléculas más pequeñas que el metabolismo celular puede utilizar fácilmente.
Contenido de humedad:
Al igual que las bacterias, la levadura debe tener agua para sobrevivir, pero la levadura requiere menos agua que las bacterias. Algunas levaduras pueden crecer en ambientes con poca humedad, como la miel y las mermeladas, lo que indica que tienen una alta tolerancia a la presión osmótica.
Acidez:
La levadura puede crecer en el rango de pH 3-7,5, y el pH óptimo es 4,5-5,0.
Temperatura:
Las células de levadura generalmente no pueden crecer a temperaturas inferiores al punto de congelación del agua o superiores a 47 °C. La temperatura óptima de crecimiento suele estar entre 20 °C y 30 °C.
Oxígeno:
La levadura puede crecer tanto en ambientes aeróbicos como anaeróbicos, es decir, la levadura es un anaerobio facultativo. En ausencia de oxígeno, la levadura descompone el azúcar en alcohol y agua. En presencia de oxígeno, descompone el azúcar en dióxido de carbono y agua, y la levadura crece más rápido en presencia de oxígeno.
Usos
Saccharomyces cerevisiae es la levadura más mencionada. Los seres humanos la han estado utilizando para fermentar pan y vino durante miles de años, y en la fermentación de pan y bollos al vapor. se desprende de la masa durante el proceso.
La levadura es un organismo eucariota unicelular simple, fácil de cultivar y de crecimiento rápido, por lo que se utiliza ampliamente en la investigación biológica moderna. Saccharomyces cerevisiae es un importante organismo modelo y un importante material de investigación en genética y biología molecular.
Categoría de producto
Existen varias formas de clasificar los productos de levadura. Según los diferentes fines del consumo humano y la alimentación animal, se puede dividir en levadura comestible y levadura alimentaria. La levadura comestible se divide en levadura de panadería, levadura alimenticia y levadura medicinal.
La levadura de pan se divide en levadura prensada, levadura seca activa y levadura seca activa rápida.
① Levadura prensada: producto en bloque elaborado por Saccharomyces cerevisiae con un contenido de humedad del 70 al 73%. Es de color amarillo claro, tiene una estructura densa, es fácil de triturar y tiene una gran capacidad de esponjamiento. El producto, que puede almacenarse a 4°C durante aproximadamente 1 mes y a 0°C durante 2 a 3 meses, se obtiene inicialmente prensando y deshidratando la leche de levadura centrifugada con un filtro prensa de placas y marco, por lo que se denomina prensado. levadura, comúnmente conocida como levadura fresca. Durante la fermentación, su dosis es de 1 a 2 partes de harina y la temperatura de fermentación es de 28 a 30°C. El tiempo de fermentación varía dependiendo de factores como la dosis de levadura, la temperatura de fermentación y el contenido de azúcar de la masa, y generalmente es de 1 a 3. horas.
②Levadura seca activa: un producto de levadura seca que contiene aproximadamente un 8% de humedad y es capaz de fermentar. La levadura fresca se obtiene de alcohol madre resistente al secado y con poder de fermentación estable, para luego extruirse y secarse. El efecto de fermentación es similar al de la levadura prensada. El producto se envasa en bolsas de papel de aluminio o latas de metal llenas de vacío o gas inerte (como nitrógeno o dióxido de carbono) y tiene una vida útil de seis meses a un año. En comparación con la levadura prensada, tiene las ventajas de una larga vida útil, sin necesidad de almacenamiento a baja temperatura y un transporte y uso convenientes.
③ Levadura seca activa rápida: un nuevo producto de partículas finas con capacidades de fermentación rápidas y eficientes (diámetro inferior a 65438±0mm). El contenido de humedad es 4-6. Se basa en levadura seca activa, utilizando tecnología de ingeniería genética, a través de proporciones especiales de nutrientes, estrictas condiciones de proliferación y cultivo, y secado con equipo de secado de lecho fluidizado para obtener una cepa de Saccharomyces cerevisiae altamente tolerante a la sequía. Al igual que la levadura seca activa, se puede almacenar al vacío o llenar con gas inerte y tiene una vida útil de más de 1 año. En comparación con la levadura seca activa, sus partículas son más pequeñas y su poder de fermentación es mayor. Cuando se usa, se puede mezclar directamente con harina y agregar agua para formar una masa para la fermentación. Después de un breve período de fermentación, se puede hornear como alimento. Este producto no apareció en el mercado hasta los años 70 y fue muy popular entre los consumidores. Se descubrió que la levadura ángel tenía la mayor actividad.
La levadura alimentaria es una levadura seca en polvo o producto granular para consumo humano y no tiene capacidad de fermentar y reproducirse. Se puede obtener reciclando puré de levadura de cerveza o se puede cultivar y secar especialmente de acuerdo con los requisitos de la nutrición humana. Estados Unidos, Japón y algunos países europeos añaden alrededor del 5% de levadura en polvo comestible a alimentos comunes como pan, pasteles, galletas y bollos para aumentar el valor nutricional de los alimentos. El autolisado de levadura se puede utilizar como aditivo para carnes, mermeladas, sopas, quesos, pan, verduras y condimentos. Se utiliza como fortificante de alimentos en alimentos para bebés y alimentos saludables. Los 5'-nucleótidos preparados a partir de extractos autolizados de levadura se pueden utilizar como aditivos para mejorar el sabor de los alimentos en combinación con glutamato monosódico (ver ). La sacarasa concentrada extraída de la levadura Angel se utiliza como agente licuante en los chocolates de huevo cuadrados. La lactasa se extrae de la levadura producida en el suero y puede usarse para aumentar el dulzor en el procesamiento de la leche, prevenir la cristalización de la lactosa en el concentrado de suero y satisfacer las necesidades de los consumidores intolerantes a la lactosa.
El método de preparación y las propiedades de la levadura medicinal son las mismas que las de la levadura comestible. Debido a que es rica en proteínas, vitaminas, enzimas y otras sustancias fisiológicamente activas, las tabletas de levadura, como las tabletas madre crudas, pueden usarse para tratar la indigestión causada por una dieta poco razonable. Las personas con constitución débil pueden regular sus funciones metabólicas hasta cierto punto después de tomarlo. Durante el proceso de cultivo de la levadura, si se añaden algunos elementos especiales, la levadura contendrá oligoelementos como selenio y cromo, que tendrán ciertos efectos curativos sobre determinadas enfermedades. Por ejemplo, la levadura que contiene selenio se usa para tratar la enfermedad de Keshan y la enfermedad de Kashin-Beck, y tiene cierto efecto en la prevención del envejecimiento celular; la levadura que contiene cromo se puede usar para tratar la diabetes.
La levadura alimentaria generalmente se elabora cultivando y secando Candida o Kluyveromyces fragilis. Es un producto en polvo o granulado sin capacidad de fermentación y sin células muertas.
Es rico en proteínas (alrededor de 30 ~ 40), vitaminas B, aminoácidos y otras sustancias, y se usa ampliamente como suplemento proteico para la alimentación animal. Puede promover el crecimiento y desarrollo de los animales, acortar el ciclo de alimentación, aumentar la cantidad de carne y huevos, mejorar la calidad de la carne y la tasa de carne magra, mejorar el brillo del pelaje y mejorar la resistencia a las enfermedades de los animales jóvenes.
Daños
Algunas levaduras son dañinas para los seres vivos o los aparatos eléctricos. Por ejemplo, la levadura roja crecerá en muebles húmedos, como las cortinas de la ducha; Candida albicans crecerá en tejidos epiteliales humanos húmedos. como el crecimiento de la pared interna.
El papel de la levadura
1. Composición del genoma de la levadura
Antes del inicio del proyecto de secuenciación de S. cerevisiae, se identificaron alrededor de 2.600 genes en la levadura. mediante métodos genéticos tradicionales. Genes que codifican ARN o proteínas. Al secuenciar el genoma completo de Saccharomyces cerevisiae, se descubrió que hay 5885 marcos de lectura abiertos que codifican proteínas específicas en la secuencia del genoma completo de 12068 kb. Esto significa que hay en promedio un gen codificador de proteínas cada 2 kb en el genoma de la levadura, es decir, toda la secuencia de 72 nucleótidos del genoma consta de un marco de lectura abierto. Esto sugiere que los genes de la levadura están más estrechamente organizados que otros eucariotas superiores. Por ejemplo, en el genoma de los nematodos, hay un promedio de un gen codificador de proteínas cada 6 kb; en el genoma humano, en promedio, se puede encontrar un gen codificador de proteínas cada 30 kb o más. La compacidad del genoma de la levadura se debe a los cortos intervalos entre genes y a la escasez de intrones dentro de los genes. La longitud promedio del marco de lectura abierto del genoma de la levadura es de 1450 pb, que son 483 codones. El marco de lectura abierto más largo se encuentra en el cromosoma XII de función desconocida (4910 codones), y algunos marcos de lectura abiertos superan los 1500 codones. En el genoma de la levadura también hay genes que codifican proteínas cortas. Por ejemplo, el gen PMP1 codifica una proteína lipídica de la membrana plasmática compuesta por 40 aminoácidos. Además, el genoma de la levadura también contiene: alrededor de 140 genes que codifican ARN, dispuestos en el extremo largo del cromosoma XII; 40 genes que codifican SnRNA, dispersos en 16 cromosomas; 275 genes de ARNt pertenecientes a 43 familias también están ampliamente distribuidos en el genoma. La Tabla 1 proporciona una descripción general de la distribución de genes de levadura en cada cromosoma.
Tabla 1 Mapa de cromosomas de levadura
Número de cromosomas
El número de genes de longitud (pb) y el número de genes de ARNt
I 23× 103 89 4
Dos 807188 410 13
Tres 315×103 182 10
Cuatro 1531974 796 27
V 569202 271 13
VI 270×103 129 10
VII 1090936 572 33
VIII 561×103 269 11
IX 439886 221 10< /p >
X745442 379 24
XI 666448 331 16
XII 1078171 534 22
419 15
XV 1092283 560 20
XVI 948061 487 17
La secuenciación revela cambios extensos en la composición de bases en el genoma de la levadura. La mayoría de los cromosomas de levadura están compuestos de secuencias de ADN ricas en GC y secuencias de ADN empobrecidas en GC en diversos grados y en un amplio rango. Este cambio en el contenido de GC está relacionado con la estructura cromosómica, la densidad de genes y la frecuencia de recombinación. Las regiones con alto contenido de GC generalmente están ubicadas en el medio de los brazos cromosómicos, y la densidad genética en estas regiones es alta; las regiones con bajo contenido de GC generalmente están cerca de los telómeros y centrómeros, y el número de genes en estas regiones es relativamente pequeño. Simchen et al. demostraron que la incidencia relativa de recombinación genética, o roturas de doble cadena, en la levadura está acoplada a regiones del cromosoma ricas en GC, con frecuencias de recombinación que varían entre los diferentes cromosomas. La frecuencia de recombinación de los cromosomas más pequeños ⅰ, ⅲ, ⅳ y ⅸ es mayor que la frecuencia de recombinación promedio de todo el genoma.
Otra característica obvia del genoma de la levadura es que contiene muchas secuencias de ADN repetidas, algunas de las cuales son exactamente las mismas secuencias de ADN, como los genes rDNA y CUP1, los factores Ty y sus secuencias LTR únicas derivadas. La presencia de un gran número de repeticiones de trinucleótidos en marcos de lectura abiertos o regiones intergénicas ha atraído gran atención. Porque algunas enfermedades genéticas humanas son causadas por cambios en el número de repeticiones de trinucleótidos. Hay muchas secuencias de ADN que son altamente homólogas entre sí, lo que se denomina redundancia genética. Los extremos de muchos cromosomas de la levadura tienen regiones altamente homólogas que superan las decenas de kb de longitud. Estas regiones son las principales regiones de abundancia genética y también experimentan frecuentes procesos de recombinación de ADN. Otra forma de abundancia genética es la duplicación de un solo gen, de las cuales las formas dispersas son las más típicas. Otra forma rara son las familias de genes agrupados. Las regiones de homología agrupadas (CHR) son grandes segmentos homólogos ubicados en múltiples cromosomas revelados por la secuenciación del genoma de la levadura. Cada segmento contiene varios genes homólogos correspondientes. Su orden de disposición y dirección de transcripción están muy conservados y puede haber pequeñas inserciones o eliminaciones. Estas características indican que la región de homología de grupos es un producto intermedio entre la duplicación de grandes segmentos cromosómicos y la diferenciación completa y, por tanto, es un buen material para estudiar la evolución del genoma y se denomina fósil de duplicación de genes. Las repeticiones terminales cromosómicas, las repeticiones de un solo gen y las regiones homólogas agrupadas constituyen la estructura general de la abundancia genética en los genomas de levadura. Los estudios han demostrado que un grupo de genes en abundancia genética a menudo tienen funciones fisiológicas iguales o similares, por lo que las mutaciones en uno o varios genes no pueden mostrar fenotipos identificables, lo que es muy perjudicial para la investigación funcional de genes de levadura. Por lo tanto, muchos genetistas de levaduras consideran que comprender la verdadera naturaleza y el significado funcional de la abundancia genética y desarrollar métodos experimentales asociados con ella son dificultades importantes y cuestiones centrales.
2. Análisis del genoma de la levadura
Antes de la secuenciación del genoma de la levadura, se sabía que existe una gran cantidad de genes que codifican proteínas similares en levaduras y mamíferos. No sorprende que algunos genes homólogos codifiquen proteínas estructurales, como las de los ribosomas y el citoesqueleto. Sin embargo, algunos genes homólogos fueron inesperados. Por ejemplo, dos genes homólogos, RAS1 y RAS2, que se encuentran en la levadura, son altamente homólogos al protooncogén H-ras de los mamíferos. Las células de levadura que carecen de los genes RAS1 y RAS2 exhiben un fenotipo letal. En 1985, se examinó por primera vez la conservación funcional en cepas de levadura con defectos dobles en los genes RAS1 y RAS2. Los resultados muestran que cuando el gen H-ras de mamífero se expresa en una cepa de levadura con defectos dobles en los genes RAS1 y RAS2, la cepa de levadura puede reanudar su crecimiento. Por lo tanto, los genes de levadura RAS1 y RAS2 no sólo son altamente homólogos al protooncogén H-ras humano en la secuencia de nucleótidos, sino que también están conservados en funciones biológicas.
Con la finalización del proyecto de secuenciación del genoma completo de la levadura, se podrá estimar cuántos genes de levadura tienen una homología obvia con genes de mamíferos. Botstein et al. compararon todos los genes de levadura con genes de mamíferos en la base de datos GenBank (excluyendo las secuencias EST) y encontraron que casi 365.4380 de los genes de levadura que codifican proteínas o marcos de lectura abiertos tienen similitudes con genes de mamíferos que codifican proteínas. . Dado que la base de datos no contiene todas las secuencias que codifican proteínas de mamíferos, ni siquiera todos los miembros de cualquier familia de proteínas, los resultados anteriores sin duda se subestimarán. La homología entre genes de levadura y mamíferos a menudo se restringe a dominios individuales en lugar de proteínas completas, lo que refleja la reordenación de dominios funcionales durante la evolución de las proteínas. De los más de 5800 genes que codifican proteínas en la levadura, aproximadamente 41 (~2611) se descubrieron mediante métodos genéticos tradicionales y el resto se descubrieron mediante secuenciación de ADN. Aproximadamente 20 proteínas codificadas por genes de levadura tienen diversos grados de homología con productos genéticos con funciones conocidas en otros organismos (de las cuales aproximadamente 6 muestran una fuerte homología y aproximadamente 12 muestran una homología ligeramente débil), inicialmente se puede especular sobre su función biológica. Hay 10 genes (aproximadamente 653) en el genoma de la levadura que tienen homología con genes de proteínas con funciones desconocidas en otros organismos. Se denominan pares huérfanos o familias huérfanas.
Aproximadamente el 25% de los genes (~1544) no tienen homología con todos los genes encontrados en la proteína. Son genes nuevos descubiertos por primera vez y son genes verdaderamente huérfanos. El descubrimiento de estos genes huérfanos es una cosecha importante del proyecto del genoma de la levadura. La dilucidación de sus funciones promoverá en gran medida la comprensión de los procesos vitales de la levadura y ha atraído la atención de muchos genetistas.
Con el fin de analizar sistemáticamente las funciones de más de 3.000 nuevos genes descubiertos mediante la secuenciación del genoma de la levadura, desde el 5438 de junio al 65438 de octubre de 1996, con la finalización de la secuenciación del ADN, Europa creó un equipo llamado Eurofan (European Red de Análisis Funcional) red de investigación. Esta red consta de 144 laboratorios en 14 países europeos, incluidos consorcios de servicios (A1-A4) y consorcios de investigación (B0? B9) y nodos de análisis funcional específicos (N1-N14). Cada parte tiene muchas sucursales pequeñas. Entre ellos, el departamento B0, que estudia * * * homólogos, es responsable de crear mutantes de deleción de genes de levadura específicos. El mutante de deleción se creó mediante un método de reemplazo genético mediado por PCR recientemente desarrollado del gen de resistencia a la kanamicina (KanMX) de la bacteria con el promotor y terminador del hongo lineal Ashbya gossypii. La secuencia se construyó en una unidad de expresión que confiere resistencia a G418 a células de levadura. Luego, se diseñan cebadores de PCR en función de la secuencia de ADN cromosómico que se va a reemplazar. El lado exterior de estos cebadores es homólogo a la secuencia de ADN cromosómico, mientras que el lado interior garantiza que el gen KanMX pueda amplificarse mediante PCR y que el producto de la PCR pueda usarse directamente para operaciones de reemplazo de genes. A través de esta tecnología, los genes recién descubiertos se pueden reemplazar intencionalmente con KanMX para generar mutaciones de eliminación de genes, y luego si los fenotipos de estos mutantes de eliminación de levadura han cambiado (como la viabilidad, la tasa de crecimiento, la capacidad de conjugación, etc.) para determinar las funciones. de estos genes. Este método tiene dos problemas que limitan el proceso experimental: primero, la mayoría de los mutantes (60 ~ 80) no muestran fenotipos de mutación obvios, que a menudo están relacionados con la abundancia genética mencionada anteriormente, incluso si hay muchos mutantes. El mutante está alterado y no refleja la función de la proteína codificada. Por ejemplo, algunos mutantes no pueden crecer en ambientes con altas temperaturas o alto contenido de sal, pero estos fenotipos no pueden brindar ninguna información sobre la función fisiológica de la proteína faltante.
En tercer lugar, el papel de la levadura como organismo modelo
Como organismo eucariota superior, especialmente un organismo modelo para la investigación del genoma humano, la levadura tiene el papel más directo en el campo de la bioinformática. . Cuando las personas descubren un nuevo gen humano con función desconocida, pueden buscar rápidamente genes de levadura homólogos con funciones conocidas en cualquier base de datos de genoma de levadura y obtener información relevante sobre sus funciones, acelerando así el estudio de las funciones de los genes humanos. Se descubrió que muchos genes asociados con enfermedades genéticas tienen una alta homología con genes de levadura. El estudio de las funciones fisiológicas de las proteínas codificadas por estos genes y sus interacciones con otras proteínas ayudará a profundizar nuestra comprensión de estas enfermedades genéticas. Además, muchas enfermedades humanas importantes, como la diabetes en etapa temprana, el cáncer de intestino delgado y las enfermedades cardíacas, son poligénicas, y descubrir todos los genes relevantes involucrados en estas enfermedades es un proceso largo y difícil. La similitud entre los genes de la levadura y los genes relacionados con enfermedades poligénicas humanas nos proporcionará una ayuda importante para mejorar el diagnóstico y el tratamiento.
El mejor ejemplo de levadura como organismo modelo es el estudio de genes relacionados con enfermedades genéticas humanas obtenidos mediante análisis de ligamiento, clonación posicional y verificación de secuenciación. La homología de este último con la secuencia de nucleótidos de genes de levadura proporciona excelentes pistas para estudios funcionales. Por ejemplo, los genes relacionados con el cáncer de intestino delgado humano sin poliposis hereditario son altamente homólogos a los genes de levadura MLH1 y MSH2, el gen TEL1 relacionado con la discinesia de levadura, los genes relacionados con el síndrome de Bloom de levadura y el gen SGS1 (consulte la Tabla 2). El gen hereditario del cáncer de intestino delgado sin poliposis exhibe un fenotipo celular inestable en las células tumorales, pero antes de clonar el gen humano, los investigadores aislaron mutaciones genéticas con el mismo fenotipo en la levadura (mutaciones msh2 y mlh1). Inspirado por este resultado, se especuló que el gen del cáncer de intestino delgado es un gen homólogo de MSH2 y MLH1, y su homología en secuencias de nucleótidos confirmó aún más esta especulación.
El síndrome de Bloom es un trastorno genético que se manifiesta clínicamente como pubertad precoz. In vitro, las células de los pacientes mostraron un fenotipo de ciclo de vida más corto y los genes relacionados eran altamente homólogos al gen SGS1 que codifica la helicasa en la levadura. Al igual que las células cultivadas de individuos con síndrome de Bloom, las células de levadura con mutaciones en el gen SGS1 mostraron un ciclo de vida significativamente más corto. Francoise et al. estudiaron más de 170 genes humanos obtenidos mediante clonación funcional y descubrieron que 42 de ellos tenían una homología obvia con genes de levadura. La mayoría de los productos codificantes de estos genes humanos están relacionados con vías de transducción de señales, transporte de membrana o síntesis y reparación de ADN, mientras que aquellos genes humanos que no tienen una homología obvia con genes de levadura codifican principalmente algunos receptores de membrana, componentes de la sangre o del sistema inmunológico, o humano Algunas enzimas y proteínas importantes en vías metabólicas especializadas.
Localización y clonación de genes de Saccharomyces cerevisiae altamente homólogos a genes de enfermedades humanas.
Enfermedades humanas
Genes humanos
ADNc humano
Número de registro GenBank
Genes de levadura ADNc de levadura p>
Número de acceso de GenBank función del gen de la levadura
Cáncer de intestino delgado hereditario sin poliposis MSH2
u 03911 msh2m 84170 Proteína reparadora del ADN
Hereditario Cáncer de intestino delgado sin poliposis MSH2 Cáncer de intestino delgado polipoide mlh 1u 07418 mlh 1u 07187 Proteína reparadora del ADN.
Fibrosis Quística CFTR N28668 YCF1 L35237 Proteína de Resistencia a Metales
Enfermedad de Wilson WND U 11700 ccc2l 36317 Transportador de Cobre
Deficiencia de Glicerol Quinasa GK L13943 GUT1 /p>
* * *Ataxia telangiectasia ATM u 26455 tel 1u 31331p 13-quinasa.
Esclerosis lateral amiotrófica SOD 1k 0065 SOD 1j 03279 Superóxido dismutasa
Distrofia muscular distrófica DM L 19268 YPK 1m 21307 Serina/treonina proteína quinasa.
Síndrome de Lloyd OCRL m 88162 yil 002 c x 47047 IPP-5-fosfatasa
Neurofibromatosis tipo I NF 1m 89914 ira2m 33779 proteína reguladora inhibidora
Con la adquisición de A mayor información genética de los eucariotas superiores, las personas descubrirán que más genes de levadura tienen homología con los eucariotas superiores, por lo que el papel del genoma de la levadura en el campo de la bioinformática será más importante y luego avanzará la investigación sobre el genoma de la levadura. En comparación con la levadura, los eucariotas superiores tienen fenotipos más ricos, lo que compensa la falta de cambios fenotípicos obvios causados por ciertas mutaciones genéticas en la levadura. Los siguientes ejemplos ilustran el refuerzo mutuo entre la investigación del genoma humano y la levadura. El xeroderma pigmentoso humano es una enfermedad de la piel autosómica recesiva que fácilmente se convierte en cáncer de piel. Ya en 1970, Cleaver et al. informaron que el xeroderma pigmentoso y los mutantes de levadura sensibles a los rayos UV están asociados con deficiencias en la reparación por escisión de nucleótidos (NER). En 1985, se secuenció el primer gen relacionado con la vía NER y se confirmó que era el gen RAD3 de la levadura. En 1987, Sung informó por primera vez que la levadura Rad3p podía reparar defectos en la actividad de la ADN helicasa en células eucariotas. En 1990, se clonó el gen xPD relacionado con el xeroderma pigmentoso y se descubrió que era altamente homólogo al gen RAD3 de la vía NER de la levadura. Posteriormente, se descubrió que todos los genes NER humanos pueden encontrar genes homólogos correspondientes en la levadura.
Un gran avance se produjo en 1993, cuando se descubrió que las xPBp y xPDp humanas son componentes básicos del mecanismo de transcripción del complejo TFIIH de la ARN polimerasa II. Por lo tanto, la gente especula que los genes homólogos de xPBp y xPDp en la levadura (RAD3 y RAD25) también deberían tener funciones similares. A partir de esta pista se obtuvieron rápidamente resultados satisfactorios que confirmaron las especulaciones iniciales.
El papel de la levadura como organismo modelo no es sólo en bioinformática, sino que también proporciona un sistema experimental detectable para eucariotas superiores. Por ejemplo, pueden usarse funciones complementarias de genes heterólogos y genes de levadura para confirmar la función genética. Según las estadísticas incompletas de Bassett, el 15 de julio de 1996 se habían descubierto al menos 71 genes complementarios a los humanos y a las levaduras.